Обзорная статья по биотической регуляции

Горшков В.Г., Макарьева А.М., Горшков В.В. (2004) Пересматривая основы экологического знания: взаимодействие биоты и окружающей среды. Ecological Complexity, 1, 17-36. [на англ. яз.] PDF (0.3 Мб).

Примечание: статья была написана до описания лесного насоса атмосферной влаги. Перевод на русский язык выполнен авторами.

Содержание

Аннотация

1. Введение

2. Природа устойчивости окружающей среды на Земле

2.1. Окружающая среда под воздействием биоты

2.2. Окружающая среда под воздействием физико-химических процессов

2.3. Физическая неустойчивость климата с жидкой гидросферой

3. Свойства жизни, делающие биотическую регуляцию возможной

3.1. Экологическое сообщество

3.2. Упорядоченность живых систем: что делает живую материю живой

3.3. Невозможность биотической регуляции в глобально скоррелированной биоте (Гея)

3.4. Невозможность технологического управления окружающей средой

4. Механизм биотической регуляции

4.1. Локально и глобально накапливаемые (регулируемые) биогены

4.2. Примеры глобально накапливаемых и ненакапливаемых биогенов: атмосферный углерод и кислород

4.3. Локальные экологические сообщества, крупные животные и лесная сукцессия

5. Обсуждение: необходимость пересмотра научных парадигм

Цитированная литература

Аннотация

содержание :: следующий раздел

Основы экологической науки были заложены в то время, когда проблема возможной утраты локальной и глобальной устойчивости окружающей среды была не настолько острой, как сегодня. Чтобы убедиться, что предлагаемые научные подходы к решению этой проблемы заслуживают доверия, полезно провести ревизию существующих парадигм экологического мышления. В этой статье мы приводим данные, согласно которым сколько-нибудь продолжительное существование приемлемой для жизни окружающей среды возможно только в том случае, когда значительная часть поверхности планеты занята естественными экосистемами, не затронутыми деятельностью человека. Как только естественный биотический механизм управления окружающей средой оказывается разрушенным, окружающая среда как в локальном, так и в глобальном масштабах быстро (за времена порядка сотни лет) деградирует до непригодного для жизни состояния. Это происходит даже в том случае, когда прямое воздействие человека на окружающую среду (типа индустриальных загрязнений) отсутствует. Поэтому необходимо количественно оценить стабилизирующее воздействие естественных экосистем и определить необходимую и достаточную величину площади земной поверхности, на которой должна быть запрещена хозяйственная деятельность и которая должна быть занята естественными экосистемами, с тем чтобы последние обладали достаточной мощностью для поддержания глобальной окружающей среды в устойчивом пригодном для жизни состоянии. Эта неотложная задача является важнейшей в современной науке. В статье обсуждается, как предложенный концептуальный подход к рассмотрению взаимодействия биоты и окружающей среды соотносится с основными парадигмами традиционной биологии.

1. Введение

предыдущий раздел :: содержание :: следующий раздел

Экологические проблемы человечества возникли относительно недавно. Пока общая численность населения планеты была невелика, разрушительное воздействие человека на глобальную окружающую среду оставалось пренебрежимо малым. В локальном масштабе, как только местная окружающая среда деградировала до непригодного для жизни состояния, можно было переместиться в другое место и занять территорию, еще не нарушенную деятельностью человека.

На современной Земле численность населения столь высока, что воздействие индустриальной и сельскохозяйственной деятельности человека на окружающую среду приобрело глобальные масштабы. Люди заняли большую часть пригодных для жизни территорий, поэтому от локального разрушения окружающей среды спасаться уже негде. Актуальной стала задача сохранения локальной и глобальной окружающей среды в пригодном для жизни человека состоянии. Насколько готовой к решению этой задачи оказалась естественная наука?

Современные представления человека об окружающей среде и, в частности, об окружающей его живой природе восходят к первым наблюдениям первобытных охотников, собирателей, скотоводов и земледельцев. В течение большей части истории человечества экология, как и все другие отрасли биологической науки, преимущественно решала задачу добычи пропитания и одежды для человека. Поскольку проблемы поддержания нормальной окружающей среды не существовало, научное знание строилось на основе тех наблюдений, которые позволяли достичь наиболее эффективной эксплуатации биосферы для удовлетворения потребности человека в еде, одежде, жилье. Вопросов типа "Почему пригодные для жизни человека условия окружающей среды остаются таковыми в течение длительного времени?" не возникало. Постоянство благоприятных для жизни человека значений параметров окружающей среды, таких, как среднегодовая температура, режим осадков, биологическая продуктивность, газовый состав атмосферы воспринималось как нечто само собой разумеющееся, сравнимое с постоянством гравитационного поля Земли.

Глобальная численность населения, а вместе с ней и величина антропогенного воздействия на окружающую среду, растут экспоненциально. При экспоненциальном росте любые изменения носят резкий, скачкообразный характер. Лишь совсем недавно перед естественными науками встала задача поиска рецептов обеспечения устойчивости окружающей среды. Поэтому, несмотря на то, что эта задача принципиально новая и беспрецедентная, попытки ее решения базируются на старых парадигмах, так как не было времени не только для их пересмотра, но и для осознания его необходимости.

Считается, что главной экологической проблемой человечества является проблема борьбы с крупномасштабными загрязнениями окружающей среды, как, например, атмосферные выбросы углекислого газа в результате сжигания ископаемого топлива или отравление воды и почвы отходами промышленного производства. По-прежнему предполагается, что как только проблема загрязнений будет решена (как очевидное логическое решение здесь предлагается переход к безотходным технологиям и 'экологически чистым' источникам энергии), исчезнут основания ожидать каких-либо экологических катаклизмов. Окружающая среда по-прежнему будет оставаться пригодной для жизни 'сама по себе', как это якобы было и раньше.

В этой статье мы показываем, что подобный подход к экологическим проблемам угрожает существованию жизни. Мы пересматриваем логические принципы, формирующие существующую научную основу этого подхода. Мы представляем количественные данные, которые однозначно указывают на то, что сколько-нибудь длительное существование пригодной для жизни человека окружающей среды возможно только до тех пор, пока значительная часть планеты занята естественными экосистемами, не затронутыми деятельностью человека. Поддержание пригодной для жизни человека окружающей среды есть результат функционирования естественной биоты. Как только естественный биотический механизм управления состоянием окружающей среды будет разрушен в глобальном масштабе, окружающая среда быстро (за промежутки времени, не превышающие сотни лет) деградирует до состояния, несовместимого с существованием жизни, как в локальном, так и в глобальном масштабе.

Количественный научный анализ стабилизирующего потенциала естественной биоты является, таким образом, необходимым шагом к обеспечению устойчивости окружающей среды. Такой анализ позволит определить размер территорий, которые должны быть изъяты из хозяйственной деятельности человека и возвращены естественным экосистемам, чтобы глобальная мощность регулирующего воздействия естественной биоты оказалась достаточной для поддержания глобальной окружающей среды в устойчивом пригодном для жизни состоянии. То, что сегодня мы являемся свидетелями глобальных процессов деградации естественных систем жизнеобеспечения и условий окружающей среды (Steffen et al., 2003), показывает, что современная регуляторная мощность еще остающихся естественных экосистем на суше и в океане уже недостаточна для выполнения этой задачи.

Во втором разделе мы показываем, что существование биотической регуляции окружающей среды однозначно следует из количественного рассмотрения основных составляющих, определяющих состояние окружающей среды, как то запасы используемых жизнью химических элементов в органической и неорганической форме, глобальная мощность процессов биохимического синтеза и разложения, характерные величины флуктуаций состояния окружающей среды. В качестве дополнительного аргумента в пользу существования биотической регуляции окружающей среды мы рассматриваем проблему физической неустойчивости подобного земному климата с жидкой гидросферой.

В третьем разделе мы обсуждаем фундаментальные свойства жизни, которые обуславливают возможность биотической регуляции. Мы показываем, что различие между уровнями организации живых систем и открытых динамических физических систем, 'самоорганизованных' за счет внешних потоков энергии, превосходит 20 порядков величины. Поэтому, так как потоки свободной энергии в окружающей среде оказываются практически неупорядоченными по сравнению с живыми системами, упорядоченность жизни не может поддерживаться никакими физическими процессами. Чтобы скомпенсировать спонтанный распад высокоорганизованного состояния жизни, живая материя должна быть разделена на достаточно большое число однородных объектов (особей), между которыми включено конкурентное взаимодействие. Как только уровень упорядоченности отдельной особи уменьшается на величину, превышающую чувствительность конкурентного взаимодействия, такая особь теряет конкурентоспособность и заменяется копией нормального объекта (особи), сохраняющего первоначальный высокий уровень упорядоченности. Такой механизм поддержания упорядоченности уникален для живой материи и отличает ее от неживой природы. Отсюда следует, что ни один внутренне скоррелированный живой объект не может существовать в единственном числе. Биотическая регуляция глобальных условий окружающей среды осуществляется, таким образом, большим числом операционных единиц, каждая из которых имеет относительно малый размер. Мы обсуждаем природу таких единиц (локальных экосистем) и показываем, что они представлены отдельными деревьями и скоррелированной с ними локальной почвенной и надпочвенной биотой (бактерии, грибы, подлесок, мелкие беспозвоночные).

Мощность физических потоков многих жизненно важных химических элементов, например, атмосферного углерода и кислорода, существенно превышает мощность биохимических процессов синтеза и разложения. В четвертом разделе мы обсуждаем условия, при которых биотическая регуляция глобальных концентраций таких элементов локальными функционирующими единицами (локальными экосистемами) является возможной. Мы вводим понятия локально и глобально накапливаемых биогенов и иллюстрируем их на примерах почвенного фосфора, атмосферного углерода и кислорода. В пятом разделе мы показываем, что пересмотр существующих биологических парадигм, описывающих взаимодействие жизни и окружающей среды, является необходимым условием обращения спонтанного движения современной цивилизации к глобальному экологическому коллапсу.

2. Природа устойчивости окружающей среды на Земле

2.1. Окружающая среда под воздействием биоты

предыдущий раздел :: содержание :: следующий раздел

Окружающая среда определяется как трехмерная область, в которой обитают живые организмы. Окружающая среда пригодна для жизни в достаточно узких пределах изменения ее характеристик — температуры, химического состава воздуха воды, почвы.

Жизнь основана на биохимических реакциях, преобразующих неорганические вещества окружающей среды в органические и обратно. Мощность биохимических потоков синтеза или разложения органических веществ в естественной биоте — флоре и фауне — такова, что при отсутствии жесткой связи между синтезом и разложением окружающая среда за времена порядка десятков лет могла бы полностью измениться и перейти в непригодное для жизни состояние.

Проиллюстрируем сказанное на следующем экологически важном примере. Глобальный запас атмосферного углерода составляет величину порядка M⁻ ~ 10³ Гт C (Degens et al., 1984; Holmen, 1992) (1 Гт = 10⁹ тонн). Среднеглобальные скорости биохимического синтеза P⁺ и разложения P^- известны с точностью до порядка величины и составляют P⁺ ~ P⁻ ~ 10² Гт C год⁻¹ (Whittaker and Likens, 1975; Holmen, 1992). Если бы процессы синтеза и разложения были бы нескоррелированными и совпадали бы, например, лишь по порядку величины, их относительная разность была бы порядка единицы, |P⁺ − P⁻¹|/P^± ~ 1. В таком случае, если бы скорость синтеза превышала синтез разложения, P⁺ > P⁻, глобальная биота израсходовала бы весь запас атмосферного углерода за промежуток времени порядка M⁻/P⁺ ~ 10 лет, в результате чего дальнейший фотосинтез, и, следовательно, жизнь на Земле, стали бы невозможными. Запас органического углерода в биосфере (живая биомасса, гумус и растворенное органическое вещество океана) имеет тот же порядок величины, M⁻ ~ 10³ Гт C (Degens et al., 1984; Holmen, 1992). Если бы скорость разложения превышала бы скорость синтеза, глобальная биота могла бы полностью самоуничтожиться столь же быстро, M⁺/P⁻ ~ 10 лет. То есть, за промежуток времени на восемь порядков величины меньший, чем время существования жизни (Hayes, 1996; van Zuilen et al., 2002), и в 10⁵–10⁶ раз меньший, чем среднее время существования отдельного биологического вида (Stanley, 1979).

Может показаться, что для того, чтобы окружающая среда оставалась пригодной для жизни в течение длительного времени, необходимо точное совпадение между средними скоростями синтеза и разложения. Это предполагаемое свойство живых систем обычно называется замкнутостью естественных биохимических круговоротов. Напротив, технологические процессы синтеза и разложения различных продуктов цивилизации явно нескоррелированы между собой и не компенсируют друг друга, приводя, таким образом, к загрязнению окружающей среды и другим негативным явлениям.

Однако при ближайшем рассмотрении оказывается, что полная замкнутость биохимических круговоротов, т.е. полное отключение жизни от воздействия на окружающую среду, физически неосуществима. Математически, полная замкнутость круговоротов означала бы точное равенство всех значащих цифр в величинах синтеза и разложения органических веществ. Однако синтез и разложение органических веществ представляют собой различные биохимические процессы, производимые, в основном, различными организмами биоты Земли при различных условиях окружающей среды (температура, влажность и т.п.). Характерные глобальные значения величин P⁺ и P⁻ определяются видовыми морфологическими характеристиками, плотностью численности и общим числом гетеротрофных и аутотрофных видов, населяющих Землю. Очевидно, что средние значения P⁺ и P⁻ не могут совпадать с бесконечной точностью.

Чтобы сделать это утверждение наглядным, можно сравнить скорости биохимического синтеза и разложения со скоростями производства и потребления товаров в человеческом обществе. В этом случае запас органического углерода в окружающей среде можно сравнить с запасом товаров на прилавках магазинов. Как хорошо известно, основная задача плановой экономики социалистических стран состояла в том, чтобы посредством планирования уровнять скорости продукции и потребления товаров и тем самым удовлетворить потребности населения путем поддержания количества необходимых товаров на оптимальном уровне M_opt. Как известно, подобные попытки оказались неуспешными. Отличительной чертой плановой экономики является постоянное наличие либо перепроизводства каких-либо товаров, M⁺ >> M_opt, либо их дефицита, M⁺ << M_opt. Невозможно поддерживать желаемое количество товаров M_opt (или поддерживать окружающую среду в пригодном для жизни состоянии), предпринимая усилия по выравниванию средних скоростей P⁺ и P⁻. Производство и потребление товаров (как и биохимический синтез и разложение) суть сложные процессы, скорости которых определяются большим числом в общем случае независимых факторов (как, например, индустриальная мощь страны и ее численность населения). Поэтому скорости этих процессов нельзя сделать равными друг другу с произвольной точностью.

В то время как скорость биохимического синтеза ограничена сверху мощностью солнечной радиации, подобные ограничения на скорость разложения отсутствуют. Может поэтому показаться, что можно достичь равенства между долговременными средними значениями скоростей синтеза и разложения (и, следовательно, стабилизировать окружающую среду) на основе принципа лимитирования. Живые организмы просто должны потреблять (разлагать) всю вновь синтезируемую органику. Приведенный выше пример с плановой экономикой иллюстрирует ошибочность подобной логики. Живые организмы (потребители в человеческом обществе) могут ничего не знать о скорости, с которой синтезируется биомасса (производятся промышленные товары). Они имеют дело с запасами биомассы (товаров) и потребляют их со скоростью, определяемой их биологическими (социально-экономическими) характеристиками. Процесс потребления продолжается до тех пор, пока запасы биомассы (товаров) не будут полностью истощены. Отсюда очевидно, что есть только одно значение количества биомассы, которое может устойчиво поддерживаться при использовании вышеописанного принципа лимитирования, это значение M⁺ = 0. Однако это значение несовместимо с существованием жизни, так как оно соответствует полному отсутствию органических веществ, т.е. самоуничтожению жизни. (Такая же логика может быть применена по отношению к неорганическим запасам веществ M⁻, потребляемым аутотрофами).

Даже если бы среднеглобальные скорости синтеза и разложения совпадали бы, например, с высокой относительной точностью порядка 1%, т.е. α ≡ |P⁺ − P⁻|/P^± ~ 0.01, такая биота полностью разрушила бы свою окружающую среду (или самоуничтожилась бы) за времена порядка M^±/|P⁺ − P⁻| = M^±/(α P^±) ~ 10³ лет, т.е. практически мгновенно в геологических масштабах времени. Иными словами, время жизни биоты было бы кратким для любого реалистического значения точности совпадения среднеглобальных значений P⁺ и P⁻. Чтобы продлить время существования жизни до научно задокументированных нескольких миллиардов, T ~ 10⁹ лет, необходимо потребовать, чтобы живые организмы и их экологические сообщества были организованы так, чтобы средние скорости осуществляемых ими синтеза и разложения совпадали бы с точностью до α = M^±/(P^±T) ~ 10⁻⁸, что невероятно.

Единственно возможный способ организации, который позволяет жизни существовать практически бесконечно, т.е. в течение промежутков времени, сравнимых с возрастом Вселенной (возраст жизни более трех миллиардов лет (Hayes, 1996; van Zuilen et al., 2002), возраст Вселенной 11-20 миллиардов лет (Krauss, Chaboyer, 2003), состоит в следующем.

Вечно-существующая биота должна быть организована таким образом, чтобы реагировать на любое неблагоприятное изменение окружающей среды как только относительная величина этого изменения превысит некоторое критическое значение, которое естественно назвать чувствительностью биоты ε_b. До тех пор пока величина изменения окружающей среды остается меньше чувствительности биоты, синтез и разложение органического вещества биотой могут происходить нескоррелированным образом и с разной скоростью. Однако, как только какая-либо характеристика окружающей среды изменяется на величину ε_b, биота инициирует процессы, компенсирующие данное изменение. Компенсаторные процессы продолжаются до тех пор, пока первоначальное возмущение окружающей среды не станет меньше ε_b, после чего биота перестанет его замечать. (Оптимальное состояние, в которое в конечном счете возвращается окружающая среда, является, таким образом, определенным с точностью до ε_b.

Например, если концентрация атмосферного углерода в атмосфере изменится на ε_b ~ 1% (например, увеличится), биота может увеличить скорость биохимического синтеза (таким образом ускоряя процесс выбывания CO₂ из атмосферы), либо уменьшить скорость биохимического разложения (тем самым замедляя процесс испускания CO₂ в атмосферу) и поддерживать необходимые значения скоростей синтеза и разложения до тех пор, пока концентрация углерода не вернется к своему к своему оптимальному значению. Тот же самый принцип может быть использован для управления температурой, влажностью и любой другой характеристикой окружающей среды. В дальнейшем мы будем называть подобный механизм взаимодействия биоты и окружающей среды биотической регуляцией окружающей среды (Gorshkov, 1986, 1995; Gorshkov et al., 2000).

2. Природа устойчивости окружающей среды на Земле

2.2. Окружающая среда под воздействием физико-химических процессов

предыдущий раздел :: содержание :: следующий раздел

Помимо биохимических круговоротов веществ, окружающая среда находится также под воздействием различных физико-химических процессов абиотической природы, как, например, выбросы неорганического углерода из недр Земли (в частности, в ходе вулканической деятельности) или накопление неорганического углерода в осадочных породах (например, в ходе так называемого выветривания (rock weathering)). Подобные потоки вещества возникают в ходе различных физико-химических процессов и поэтому не могут компенсировать друг друга. На скорость выветривания оказывают влияние и биохимические процессы (Schwartzman and Volk, 1989; Schwartzman, 1999; Lenton and von Blohe, 2001). Однако процессы выветривания (отложения углерода) не компенсируются независимыми процессами выбросов неорганического углерода из недр Земли. Эти процессы оказываются более мощными, чем процессы выветривания (Degens et al., 1984; Holmen, 1992). Средний за время фанерозоя чистый поток поступления неорганического углерода из недр Земли имеет порядок 10⁻² Гт C год⁻¹ (Degens et al., 1984). Эта величина на четыре порядка величины меньше скорости глобальных биохимических круговоротов синтеза и разложения органического вещества. Таким образом, хотя абиотические процессы поступления углерода в биосферу действительно могут существенно изменить окружающую среду, они сделали бы это на четыре порядка величины медленнее, чем биота.

Если количество углерода в атмосфере увеличивается на величину, превышающую чувствительность биоты ε_b, биота "не знает", откуда появились избыточные атомы углерода, появились ли они в результате нескоррелированного фунционирования живых организмов, синтезирующих и разлагающих органику, либо они поступили из недр Земли в результате каких-либо физико-химических процессов. Биоты будет компенсировать неблагоприятное изменение окружающей среды независимо от того, какие факторы (биотические или абиотические) явились его причиной. Таким образом, поскольку биота, на основе механизма биотической регуляции, управляет мощными потоками биохимического синтеза и разложения, это автоматически означает, что все возмущения окружающей среды, вносимые любыми более слабыми процессами, включая физико-химические и антропогенные, также будут скомпенсированы биотой.

Действительно, имеющиеся данные показывают, что количество органического углерода, захороненного в осадочных породах за время фанерозоя (т.е. за последние 700 миллионов лет) совпадают по порядку величины с количеством углерода, которое должно было бы накопиться в атмосфере за счет выбросов неорганического углерода из литосферы (Budyko et al., 1987; Holmen, 1992). Биота удалила избыточный углерод из биосферы, переведя его в химически инертное органическое вещество и захоронив в осадочных породах.

С другой стороны, если бы биотической регуляции условий окружающей среды не существовало, неконтролируемые биотические процессы разрушили бы окружающую среду на четыре порядка (т.е. в десять тысяч раз) быстрее, чем физико-химические процессы. (Эрозия почв, опустынивание, падение биологической продуктивности и интенсивности круговорота воды - все это современные примеры быстрой деградации окружающей среды под воздействием хаотических биотических процессов (Turner, 2000).) Таким образом, как при наличии биотической регуляции, так и в ее отсутствие, физико-химические процессы эмиссии из земной коры и отложения в ней неорганических веществ (как и еще менее значительные процессы поступления вещества из космоса) играют второстепенную по сравнению с биотическими процессами роль при рассмотрении проблемы глобальной устойчивости окружающей среды.

Подытоживая сказанное, существование биотической регуляции на Земле становится очевидным из рассмотрения характерных величин скоростей изменения окружающей среды под воздействием биоты, P^±, запасов M^± органических и неорганических составляющих окружающей среды и времени существования жизни T или любого другого характерного времени биологических изменений, например, среднего времени существования биологического вида, которое имеет порядок нескольких миллионов лет (Stanley, 1979). Необходимое биоте значение M^± не может просуществовать в течение времени T в присутствии не регулируемого биотой воздействия мощностью P^±. Иными словами, существование биотической регуляции следует из наблюдаемого соотношения

M^± / P^± << T.       (1)

В различных физических условиях (например, при различных значениях величины приходящего на планету солнечного излучения) различные биоты могут оказаться наиболее эффективными с точки зрения управления своей окружающей средой. Это обстоятельство открывает путь эволюционным изменениям. Как только биота изменяется в ходе биологической эволюции, может измениться и понятие оптимальной (предпочитаемой биотой) окружающей среды. Как следствие, сама окружающая среда также может измениться под воздействием новой биоты, постоянно оставаясь, однако, под биотическим контролем. Вероятным примером такого контролируемого биотой глобального изменения окружающей среды является переход от восстановительной к окислительной атмосфере, предположительно произошедший около 2.5 миллиардов лет назад. Оказалось, что фотосинтезирующие растения, возникшие в ходе биологической эволюции, более эффективно, чем их эволюционные предшественники, создают свою окружающую среду и управляют ей. Замена старой биоты на новую привела к значительному изменению условий окружающей среды на планете и, в частности, к появлению современной кислородосодержащей атмосферы.

4. Механизм биотической регуляции

4.1. Локально и глобально накапливаемые (регулируемые) биогены

предыдущий раздел :: содержание

В предыдущем разделе был сделан вывод о том, что механизм биотической регуляции окружающей среды может избежать генетического распада только в том случае, когда существует достаточно большая популяция однородных локальных экологических сообществ, каждое из которых выигрывает (т.е. получает преимущества) от регуляции своей локальной окружающей среды. Теперь мы исследуем вопрос о том, как в такой биосфере может быть организована регуляция условий глобальной окружающей среды. Действительно, с первого взгляда могло бы показаться, что поскольку многие локальные экологические сообщества существуют при примерно одинаковых значениях глобальных параметров окружающей среды, таких, например, как температура поверхности или концентрация атмосферного CO2, сообщества, регулирующие эти параметры, не будут иметь конкурентного преимущества перед теми, которые такой регуляции не осуществляют (Doolittle, 1981; Dawkins, 1982; Staley, 2002). В этом случае конкурентное взаимодействие сообществ не сможет предотвратить генетический распад механизма биотической регуляции.

Химические элементы, входящие в биохимический круговорот, непрерывно переходят из неорганических соединений в органические и наоборот. Поэтому эти элементы в составе органических и неорганических соединений (в экологии называемые питательными элементами) ниже будем называть биогенами, соответственно органическими и неорганическими, например, органический и неорганический углерод, азот и т.д.

Изменение концентрации биогенов в окружающей среде происходит как за счет биологических процессов синтеза и разложения, так и за счет физических потоков перемешивания, которые стремятся выровнять пространственные концентрации биогенов. Поскольку биотические потоки синтеза P⁺ и разложения P⁻ органических веществ скоррелированы их биотической регуляцией, мощность биотических процессов может быть охарактеризована единой величиной P = P⁺ ≈ P⁻ (размерность моль X м⁻² сек⁻¹, где X — рассматриваемый биоген).

Локальные физические потоки биогенов, F, определяются диффузионными процессами. Они пропорциональны градиентам концентрации D[X] биогенов, F = DΔ[X], где D — коэффициент (молекулярной или турбулентной) диффузии, [X] — концентрация биогена X. В приближении постоянного градиента физический поток F может быть записан в виде:

F = F_in − F_out,   F_in = (D/L)[X]_out,   F_out = (D/L) [X]_in,        (2)

где [X]_in и [X]_out — концентрации биогена X в области функционирования жизни (in) и за ее пределами (out), F_in и F_out — входящий и выходящий из этой области валовой физический поток биогена X, L — соответственный линейный размер этой области (например, высота растительного покрова, глубина почвы, толщина эуфотического слоя в водной среде, средняя глубина расположения гетеротрофов в океане и т.п.).

В условиях, когда валовые физические потоки не превосходят биотической продуктивности

F_in ≤ P,  F_out ≤ P,       (3)

локальная биота способна поддерживать любое значение концентрации биогена X внутри области функционирования жизни [X]_in при заданной внешней концентрации [X]_out. Биогены X в этих условиях естественно называть локально накапливаемыми (локально регулируемыми). К локально накапливаемым биогенам относятся практически все органические биогены (в составе живых и мертвых организмов, детрит и гумус всех горизонтов почвы, растворенное органическое вещество водных экосистем) и все неорганические биогены почвы и водных экосистем, включая СО₂ и О₂.

Например, для неорганического фосфора почвы, X ≡ P, мы имеем [P]_in ≤ 10 моль P м⁻³ (Федоров, Гильманов, 1980). Фосфор выбывает из экосистемы в процессе молекулярной диффузии, для которой D ≤ 10⁻² м² год⁻¹ (Broecker, Peng, 1974). Принимая, что продукция фосфора наземной биотой составляет примерно P ~ 0.3 моль P м⁻² год⁻¹ (Whittaker, Likens, 1975), а толщина почвенного слоя примерно L ~ 0.3 м, мы получаем, что валовой поток фосфора из экосистемы не превышает биологической продуктивности, F_out ~ [P]_in D/L ~ P, т.е. фосфор почвы является локально накапливаемым.

В условиях, когда валовые физические потоки значительно превосходят продуктивность биоты, F_in ≈ F_out >> P, биота не способна поддерживать большую относительную разность концентраций биогена X внутри и вне области функционирования жизни. В этом случае максимальная относительная разность концентраций ε ≡ ([X]_in − [X]_out)/[X]_in, которую может поддержать локальная биота, находится из условия, что чистый физический поток биогена X, обусловленной этой разницей, равен по мощности биотической продуктивности:

P = F = ([X]_in − [X]_out)D/L = ε F_out,        (4)

ε = P/F_out,   ε << 1.       (5)

Любая разность концентраций, превышающая ε (5), была бы немедленно выравнена мощным физическим перемешиванием.

Рассмотрим теперь ситуацию, когда в результате каких-либо дестабилизирующих процессов концентрация неорганического биогена [X] в глобальной окружающей среде (например, в атмосфере) существенно превысила биотический оптимум, ([X]_out − [X]_opt)/[X]_opt >> ε_b.

Если относительная разность ε между [X]_in и [X]_out, поддерживаемая биотой, см. (4) и (5), превышает чувствительность биоты ε_b, ε ≥ ε_b, все локальные экологические сообщества, которые осуществляют это небольшое, но существенное изменение [X]_in по направлению к [X]_opt, окажутся в окружающей среде, которая будет ненамного, но существенно лучше, чем окружающая среда тех сообществ, которые такого направленного изменения осуществлять не будут. Поэтому для поддержания равной конкурентоспособности все однородные сообщества должны поддерживать одну и ту же разность концентраций Δ[X] как по знаку, так и по величине. Это может быть достигнуто путем перевода поступающего в экосистему неорганического биогена в неактивную органическую форму.

Если общая площадь, занимаемая такими сообществами, достаточно велика, то возникнет глобально значимый физический поток биогена X в рассматриваемую область функционирования жизни (или из нее, если [X]_out < [X]_opt). Очевидно, что этот поток будет существовать до тех пор, пока концентрации вне сообщества [X]_out и внутри него [X]_in не сравняются друг с другом с точностью до чувствительности биоты ε_b, т.е. глобальная концентрация биогена X во внешней среде [X]_out не достигнет благоприятного для биоты значения. Естественно называть биогены, для которых P << F_in ≈ F_out, но ε ≥ ε_b, глобально накапливаемыми (регулируемыми) (Горшков, 1984). Пример биотического контроля глобально накапливаемых биогенов схематично показан на рис. 1.

Рис. 1. Регуляция глобально накапливаемых биогенов локальным экологическим сообществом на примере атмосферного CO₂ в ситуации, когда атмосферная концентрация CO₂ превышает оптимальную для сообщества, [CO₂]_out ≡ [CO₂]_a > [CO₂]_opt. Большие стрелки: валовые потоки физического перемешивания (ветер), которые стремятся выровнять концентрации [CO₂] в соседних локальных экосистемах. Средние стрелки: потоки биохимического синтеза и разложения, которые стремятся уменьшить локальную концентрацию [CO₂]_in в направлении оптимума. Самая маленькая стрелка (темная): результирующий чистый поток отложения органического углерода в неактивном резервуаре.

Если же условие ε ≥ ε_b не выполняется, улучшение окружающей среды в результате биотических процессов оказывается слишком незначительным для того, чтобы биота его почувствовала. В этом случае те локальные экологические сообщества, которые осуществляют регулирующее изменение концентраций и те, которые этого не делают, будут в одинаковых условиях. Поэтому биотическая регуляция биогенов, для которых ε ≤ ε_b, невозможна. Такие биогены могут быть названы биотически ненакапливаемыми (нерегулируемыми). Концентрации биотические ненакапливаемых биогенов могут произвольно меняться в неблагоприятных для биоты направлениях, достигая, в конечном счете, величин, неприемлемых для существования жизни. Это означает, что в глобальном масштабе таких биогенов нет, т.е. нет жизненно важных химических элементов, не находящихся под биотическим контролем.

Биотически нерегулируемые биогены могут существовать локально или в ограниченные промежутки времени. Например, биогены, не регулируемые локальной биотой, могут существовать в быстрых водных потоках, а также во время штормов и ураганов. В этих условиях величины валовых физических потоков F_in и F_out слишком велики, а соответствующие значения ε слишком малы, ε << ε_b, см. (5). Нерегулируемые биогены могут наблюдаться в сезонные периоды естественного падения биотической продуктивности (например, зимой), после пожаров или рубок, когда локальная биота разрушена, а также в пустынях, где биота практически отсутствует. Во всех этих случаях биологическая продуктивность P мала и, согласно (5), ε << ε_b.

Задачи этого сайта — обеспечить доступ к публикациям по биотической регуляции, количественно проиллюстрировать необходимость сохранения естественных экосистем в глобальных масштабах, способствовать осмысленному обсуждению этой проблемы. © 2001-2012, В.Г. Горшков, А.М. Макарьева.