arrow http://www.bioticregulation.ru/life/life3_r-14.php

Важное о самом главном:
Малоизвестные аспекты демографической проблемы

Содержание  ::  Почему главное — это демография  ::  Полный текст (PDF, 0.6 Мб)

ПРИЛОЖЕНИЕ 1:
Количественные основы демографии — уравнения Лотки

Основное уравнение демографии Лотки предельно просто. Эта простота основана на удачном выборе измеримых величин.

Введем следующие измеримые величины:

  • n(x,t) — возрастная спектральная плотность популяции самок, размерность [особей/год] — число особей с возрастом x в единичном возрастном интервале в момент времени t. Например, число самок двадцатилетнего возраста (выбран единичный возрастной интервал, равный одному году).

Численность всей популяции N(t), размерность [особей], в момент времени t равна интегралу n(x, t) по всем возрастам:
N(t) = ∫0n(x,t)dx.
Интеграл обрезается максимальным возрастом, встречающимся в популяции.

  • B(t) ≡ n(0,t) — спектральная плотность рожденных в популяции самок в любой момент времени t, размерность [особей/год].
  • l(x) ≡ n(x,t) ⁄ n(0, tx) — видовая выживаемость самок [безразмерна].

Величина l(x) равна доле оставшихся в живых особей, достигших возраста x. В естественной окружающей среде выживаемость l(x) представляет собой не зависящую от времени t генетическую характеристику вида.

Таким образом,

n(x,t) ≡ B(tx)l(x),       l(0) = 1.       (1)

Тождество (1) — основа всего дальнейшего рассмотрения.

Далее введем видовую рождаемость b(x) — число рожденных самок одной самкой в единицу времени, размерность [год−1]. Рождаемость b(x), как и выживаемость l(x), представляет собой генетическую характеристику вида. Например, если сто рождающих самок возраста x произведут за год 10 самок, то b(x) = 100 самок / (10 самок × год) = 0,1 год −1.

Число B(t) рожденных самок во всей популяции во время t равно очевидно числу рожденных самок каждой самкой возраста x, просуммированных по всем возрастам самок, т.е.

B(t) = ∫0n(x,t)b(x)dx = ∫0B(tx)b(x)l(x)dx.        (2)

Это, совместно с тождеством (1), и составляет основное уравнение демографии Лотки.

Так как продолжительность жизни у всех живых существ ограничена, то l(x) = 0 при x > x1max, а b(x) = 0 при x > x2maxx1max, где x1max — предельный возраст жизни, x2max — предельный возраст родов. Этим значением максимального возраста воспроизводства и обрезается интеграл в (2). Таким образом, мы имеем интегральное уравнение на величину B(t), которое определяется заданием двух видовых (популяционных) функций: рождаемости b(x) и выживаемости l(x). Регулируя величину этих функций в популяции, можно добиться роста, сокращения или стационарности популяции.

Несмотря на свою простоту, уравнение (2) чрезвычайно информативно. Остановимся на основных свойствах и следствиях уравнения (2).

1. Уравнение (2) в его замкнутой форме может быть написано только для самок. Изменение плотности популяции самок во времени практически не зависит от флуктуации числа самцов.

Видовые отношения для рождаемости самцы/самки, bm(x)/b(x) ≡ αm согласно наблюдениям практически не зависит от возраста x самки. Все характеристики численности самцов, зависимость их числа от времени t и возраста x определяются заданием функции bm(x) и lm(x), lm(0) = 1, или отношением αm и функцией lm(x), см. (1) и (2):

Bm(t) = B(tm,     αm(x, t) = Bm(tx)lm(x) = B(txmlm(x),        (3)

где B(t) — плотность рожденных самок, удовлетворяющая уравнению Лотки (2). Величина выживаемости самцов lm(x) не влияет на характер изменения популяции самок. В человеческой популяции согласно наблюдениям αm > 1 и отклоняется от единицы всего на несколько процентов. Поэтому с высокой точностью во всех оценках можно полагать αm = 1. Из уравнения (2) следует, что важна величина выживаемости l(x) только в репродуктивный период жизни при xx2max, т.е. в период, когда самки способны производить потомство. То, что будет происходить с особями спустя этот период, не влияет на изменение численности популяции со временем.

У разных биологических видов видовое отношение рождаемости самцы/самки ≡ αm варьирует очень сильно от очень больших величин порядка 100 до очень малых порядка 1/100, и это не сказывается на выживаемости популяций. В человеческой популяции мужчина имеет репродуктивные отношения в среднем примерно с 10 женщинами. Без особой нагрузки на мужчину это число может быть увеличено до 100 женщин. Известные рекордсмены доводили это число до 500. Поэтому, если в войнах не участвуют женщины, то сокращение числа мужчин в военных конфликтах в десятки и даже сотни раз практически не сказываются на численности и скорости изменения численности популяции на протяжении времени, превышающем время полового созревания мальчиков, равное 13 годам. Никакие войны, в которых не участвуют женщины, не могут изменить величину и структуру популяции. (Мальтус за сто лет до Лотки этого не понимал.)

2. Уравнение (2) имеет аналитическое решение по времени при условии независимости от времени функций l(x) и b(x).

С помощью подстановки и тождества (1),

B(t) = B(0)exp(rt),       (4)

n(x,t) = B(0)exp(rt)exp(−rx)l(x),       (5)

получаем интегральное уравнение на экспоненциальную скорость роста r; размерность [год−1]:

0exp(−rx)l(x)b(x)dx = 1.        (6)

Полученное решение (4)-(6) соответствует трем фундаментальным законам:

i. Скорость роста всей популяции имеет экспоненциальный характер.

ii. В растущей популяции происходит экспоненциальное нарастание с уменьшением возраста доли молодых особей и экспоненциальное сокращение с увеличением возраста доли старых особей. В сокращающейся популяции доля молодых особей экспоненциально сокращается, но доля старых особей не нарастает в силу быстрого падения выживаемости l(x) с возрастом x.

iii. Показатели экспоненциального роста всей популяции и экспоненциального увеличения доли молодых особей равны друг другу.

Время t не входит в уравнение (6), если l(x) и b(x) не зависят от времени t. Для стационарной естественной популяции r = 0, и мы получаем жесткое условие:

0l(x)b(x)dx = 1,        (7)

т.е. рождаемость должна быть жестко связана с выживаемостью: при короткой жизни необходима большая рождаемость, при длительной жизни — низкая рождаемость. Это очень непростая задача, и разные виды решают ее по-разному. Простейшим решением является жизнь особи до строго определенного заданного возраста и производство одного потомка в конце жизни (при двуполой популяции жизнь обоих полов до строго определенного возраста и производство двух особей противоположного пола самкой в конце жизни). В этом случае недопустимо продолжение жизни особи, которая уже произвела потомство. Близкая к подобной стратегия сохранения стационарности наблюдается у однолетних растений и животных и у лососевой дальневосточной рыбы горбуши. Умирая, она производит не одну особь, а множество потомства, которое вымрет в процессе жизни вплоть до одной особи, которая и успеет перед смертью произвести потомство.

3. Уравнение (5) описывает возрастную структуру популяции для нестационарного случая r ≠ 0. Для устойчивости жизни и окружающей ее среды недопустимо длительное отклонение от стационарного состояния.

Соотношение (7) показывает, что возможно точно поддерживать оптимальную численность при любых ее флуктуациях, экспоненциально быстро возвращая к ней численность как бóльшую, так и меньшую оптимальной. Поэтому численности всех естественных видов поддерживаются на оптимальном уровне практически без отклонения от нее. Все естественные популяции находятся основную часть времени в стационарном состоянии, очень редко попадая на короткие промежутки времени в состояние экспоненциального роста или сокращения.

4. В целях дальнейшего анализа уравнения Лотки (2) вместо функции выживаемости l(x) удобно ввести функцию плотности смертности d(x), размерность [год−1], согласно определению:

d(x) ≡ dl(x)/dxl(x),        l(x) ≡ exp[−∫0xd(x′)dx′].        (8)

Плотность смертности — это доля умирающих в единицу времени особей, доживших до возраста x. Число смертей D(t) во всей популяции независимо от возраста равно:

D(t) = ∫0n(x,t)d(x)dx = B(t) − rN(t),       (9)

где N(t) = ∫0n(x,t)dx = B(t)T(r),       (10)

T(r) = ∫0exp(−rx)l(x)dx,        T(0) ≡ T = ∫0l(x)dx.        (11)

Второе равенство (9) получено путем использования соотношений (1), (3) и (8) и интегрированием по частям. Величина N(t) — полная численность популяции всех возрастов в момент времени t, T(r) — среднее время жизни особей, размерность [год−1], нестационарной популяции; T — зависящее от r среднее видовое время жизни особи (самки). Отметим, что в растущей популяции, r > 0, старых особей мало и поэтому среднее время жизни особей в популяции T(r) < T. Наоборот, при r < 0 мало молодых особей и T(r) > T. Величина lm(x) самцов отличается от l(x) самки, поэтому среднее время жизни самцов Tm также отлично от T. У людей lm(x) для мужчин круче спадает с возрастом, чем l(x) для женщин. Поэтому Tm меньше T примерно на 10-20%. Это следствие непарности (гаплоидности) половых хромосом у мужчин (так называемой гетерогаметности мужского пола). (У пчел, муравьев все хромосомы самцов непарные (гаплоидные), поэтому смертность самцов у них на порядки величин больше, чем у самок).

Средняя в популяции рождаемость b и смертность d после усреднения по всем возрастам согласно (9)-(11) равны:

b = B(t) ⁄ N(t) = 1 ⁄ T(r),         d = D(t) ⁄ N(t) = [1 − rT(r)] ⁄ T(r).        (12)

Из (12) получаем очевидное равенство

bd = r,        (13)

т.е. скорость экспоненциального изменения численности популяции r равна разности средней рождаемости и смертности. Далее из (11) и (5) получаем:

dN(t)/dt = rN(t) = (bd)N(t).        (14)

Это соотношение хорошо известно и широко используется в экологии.

Таким образом, все демографические характеристики популяции определяются только двумя функциями возраста: рождаемостью b(x) и смертностью d(x) (или однозначно связанной со смертностью, см. (8), выживаемостью l(x)), а также аналогичными функциями для самцов, см. (3). Эти функции должны определяться эмпирически; у людей — с помощью переписи населения.

Введем еще три фундаментальные величины, важные для дальнейшего количественного анализа:

T(x) ≡ ∫xl(x)dxl(x)        (15)

— средняя продолжительность дальнейшей жизни особи возраста x, T(0) = T.

R ≡ ∫0l(x)b(x)dx        (16)

— среднее число потомков от одной самки в популяции.

Tb ≡ ∫0xl(x)b(x)dx        (17)

— средний возраст самки при рождении потомства.

Теперь рассмотрим два предельных частных случая.

1) Первый случай:

d(x) = d = const,   b(x) = b = const,   l(x) = exp(−dx),   T(x) = T = Tb = 1/d.     (18)

Смертность и рождаемость не зависят от возраста. Продолжительность дальнейшей жизни также не зависит от возраста. Этот случай соответствует отсутствию старения (как в случае распада радиоактивных атомов). Большинство видов естественных популяций живут в условиях, близких к этому случаю. Особи погибают значительно раньше проявления симптомов старения. Жизнь особей остается полноценной в любом возрасте. Немощных стариков нет. Рождаемость по достижении половой зрелости T0 не зависит от возраста. Кроме того, обычно T0 << T, и поэтому можно считать рождаемость вообще не зависящей от возраста, как это принято в (18).

В этом случае все величины выражаются через константы d и b. Из интегрального уравнения на r (5) получаем:

r = bd,        (18а)

что совпадает с (13) для средних значений. Для R (16) имеем:

R = b/d.        (18б)

Для T, T(r) и N(t), см. (11), получаем

T = Tb = 1/d,    T(r) = 1/(r + d),    N(t) = B(t)T(r),    B(t) = B(0)exp(rt).        (18в)

Переходя к переменным R и T, имеем

d = 1/T,    b = R/T,    r = (R − 1)/T.        (18г)

Отметим, что численность популяции N(t) не зависит от продолжительности жизни особей T при b >> d. Так как смертность d определяется условиями естественной окружающей среды, то для поддержания стационарного состояния bd = 0 особи видов должны варьировать рождаемость b так, чтобы в среднем r обращалась в ноль (18а), т.е. приблизить R к единице (18г).

2) Второй случай:

l(x) = ϑ(Tx),    T(x) = Tx,    где ϑ(y) = 1, y > 0,    ϑ(y) = 0, y < 0,        (19)
 
b(x) = Rδ(xTb),    δ(xTb) = 0, x > Tb,    Tb − εTb + εδ(xTb)dx = 1, ε << Tb.

Особи живут, постепенно старея в течение всей отведенной им видовой продолжительности жизни T, и все умирают по достижении этого предельного возраста. Рождаемость имеет резкий максимум вблизи определенного возраста x = Tb, который естественно совпадает со средним возрастом самки при рождении потомства Tb (17). В этом возрасте самка рождает всех R (16) своих потомков. Человеческая популяция с ростом научно-технического прогресса приближается к этому предельному случаю. В естественных условиях этот предельный случай имеет место для однолетних растений и животных (комаров, мух и др.).

В этом случае, представляющем интерес для современной человеческой популяции, из уравнений (6), (16) получаем:

R = exp(rTb)    или r = lnRTb,    T(r) = [1 − exp(−rT)] ⁄ r,        (19а)

B(t) = B(tTb)R,    n(x,t) = B(tx) ϑ(Tx),        (19б)

N(t) = B(t)T(r),    B(t) = B(0)exp(rt).        (19в)

Формулы (19а,б) позволяют в аналитическом виде получать значения возрастной структуры n(x,t) и численности популяций N(t) в зависимости от времени при различных значениях r и R. Приведем в Таблице 1 эти формулы для случая, когда до момента времени t = 0 происходил рост или сокращение численности популяции, характеризующееся скоростью r и значением R0 = exp(rTb), а при t > 0 началось изменение численности популяции, характеризующееся величиной R (R = 1 — воспроизводство, каждая супружеская пара имеет двух детей; R = 0.5 — однодетное рождение, воспроизводство у одной из двух супружеских пар; R = 0.1 — воспроизводство у одной из десяти супружеских пар), для простоты примем B(0) = 1 (например, сто миллионов), опускаем также символ ϑ(Tx), учитывая, что возрастная структура n(x,t) = 0 при x > T. Принято, что 3TbT ≤ 4Tb.

Наблюдаемое отношение численности мужчин к численности женщин отличается от единицы на несколько процентов. Поэтому мы полагаем это отношение равным единице. Воспроизводство R = 1, поэтому соответствует рождению двух детей каждой женщиной. Сделанные приближения в рассматриваемом втором случае (19а)-(19б) привносят ошибки порядка десяти процентов, что не превышает ошибок любой переписи населения. Поэтому полученные формулы позволяют быстро оценивать количественно происходящие демографические изменения в пределах одного столетия.

Отметим, что при выходе на воспроизводство R = 1 сначала наблюдается рост численности N(t) со временем t вплоть до t = T, который затем при 3TbT ≤ 4Tb переходит в слабые периодические колебания с периодом, равным Tb. При 3Tb = T или T = 4Tb колебания отсутствуют. При R = R0 = exp(rTb) все формулы в Таблице 1 для N(t) переходят в (19в) для непрерывно изменяющегося населения со скоростью r.

Таблица 1. Зависимость возрастной структуры n(x,t) и численности популяций N(t) от времени t при различных значениях r (относительная скорость прироста популяции) и R (2R — число детей на одну женщину). Tb — возраст, в котором женщина производит потомство, T — продолжительность жизни особей в популяции.
t x n(x,t) = rN(t) =
t = 0 0 ≤ x exp[− rx] 1 − exp[−rT]
0 ≤ tTb x < t R exp[− r(xt + Tb)] R (exp[r(tTb)] − exp[−rTb]) + (1 − exp[r(tT)])
x > t exp[− r(xt)]
Tb ≤ t ≤ 2Tb x > t − Tb R2 exp [− r (x − t + 2Tb)] R2 (exp[r(t − 2Tb)] − exp[−rTb]) + R (1 − exp[−rTb]) + (1 − exp[r(tT)])
Tb < x < t R exp [− r (x − t + Tb)]
x > t exp [− r (x − t)]
2Tb ≤ t ≤ 2Tb x > t − 2Tb R3 exp [− r (x − t + 3Tb)] R3 (exp[r(t − 3Tb)] − exp[−rTb]) + (R2 + R) (1 − exp[−rTb]) + (1 − exp[r(tT)])
t − 2Tb < x < t − Tb R2 exp [− r (x − t + 2Tb)]
t − Tb < x < t R exp [− r (x − t + Tb)]
x > t exp [− r (x − t)]
3Tb ≤ t ≤ 4Tb x > t − 3Tb R4 exp [− r (x − t + 4Tb)]  
t − 3Tb < x < t − 2Tb R3 exp [− r (x − t + 3Tb)]
t − 2Tb < x < t − Tb R2 exp [− r (x − t + 2Tb)]
t ≤ T t − 2Tb < x < t < T R exp [− r (x − t + Tb)] R4 (exp[r(t − 4Tb)] − exp[−rTb]) + (R3 + R2 + R) (1 − exp[−rTb]) + (1 − exp[r(tT)])
t < x < T exp [− r (x − t)]
Tb ≤ t ≤ 3Tb x > t − 3Tb R4 exp [− r (x − t + 4Tb)] R4 (exp[r(t − 4Tb)] − exp[−rTb]) + (R3 + R2) (1 − exp[−rTb]) + R (1 − exp[r(t −(T + Tb)])
(n − 1)Tb ≤ t ≤ nTb, 3Tb ≤ T ≤ 4Tb   Rn (exp[r(tnTb)] − exp[−rTb]) + (Rn−1 + Rn−2) (1 − exp[−rTb]) + Rn−3 (1 − exp[r(t −(T + Tb)])

График 1. До момента времени t = 0 население росло со скоростью 5% в год (r = 0.05), в момент времени t = 0 рождаемость падает в случае A до R = 1 (двое детей на супружескую пару), в случае B — до R = 0.2 (четыре ребенка на десять женщин). Женщина производит потомство в возрасте Tb = 25 лет, продолжительность жизни T = 75 лет. На графике изображена динамика численности популяции N(t) в относительных единицах, время t в годах. Красным изображен период роста, синим — период стабилизации или уменьшения численности.

Уравнения демографии Лотки

Отметим, что для населения, до момента t = 0 растущего быстро со скоростью r =0.05 год −1 и R0 = exp[rTb] = 3.5, для немедленной остановки роста численности необходимо уменьшение рождаемости до R = 0.2, т.е. почти в 20 раз с 7 детей на каждую женщину до 4 детей на каждые 10 женщин. Если рождаемость уменьшить лишь до R = 1 (случай А) (воспроизводство), рост населения продолжится, в течение пятидесяти лет численность возрастет более чем в два раза и только потом стабилизируется.

Содержание  ::  Почему главное — это демография  ::  Полный текст (PDF, 0.6 Мб)